Os reguladores do crecemento das plantas empregáronse como estratexia para reducir o estrés térmico en varios cultivos

A produción de arroz está a diminuír debido ao cambio e á variabilidade climática en Colombia.Reguladores do crecemento das plantasutilizáronse como estratexia para reducir o estrés térmico en varios cultivos. Polo tanto, o obxectivo deste estudo foi avaliar os efectos fisiolóxicos (condutancia estomática, contido total de clorofila, relación Fv/Fm de dous xenotipos de arroz comerciais sometidos a estrés térmico combinado (temperaturas elevadas diúrnas e nocturnas), temperatura da copa e contido relativo de auga) e variables bioquímicas (malondialdehído (MDA) e contido de ácido prolínico). O primeiro e o segundo experimento realizáronse con plantas de dous xenotipos de arroz Federrose 67 (“F67”) e Federrose 2000 (“F2000”), respectivamente. Ambos experimentos analizáronse conxuntamente como unha serie de experimentos. Os tratamentos establecidos foron os seguintes: control absoluto (CA) (plantas de arroz cultivadas a temperaturas óptimas (temperatura día/noite 30/25 °C)), control do estrés térmico (SC) [plantas de arroz sometidas só a estrés térmico combinado (40/25 °C). 30 °C)], e as plantas de arroz foron estresadas e pulverizadas con reguladores do crecemento vexetal (estrés+AUX, estrés+BR, estrés+CK ou estrés+GA) dúas veces (5 días antes e 5 días despois do estrés térmico). A pulverización con SA aumentou o contido total de clorofila de ambas as variedades (o peso fresco das plantas de arroz “F67″ e “F2000″ foi de 3,25 e 3,65 mg/g, respectivamente) en comparación coas plantas SC (o peso fresco das plantas “F67″ foi de 2,36 e 2,56 mg). g-1)” e arroz “F2000″, a aplicación foliar de CK tamén mellorou xeralmente a condutancia estomática das plantas de arroz “F2000″ (499,25 fronte a 150,60 mmol m-2 s) en comparación co control do estrés térmico. Con estrés térmico, a temperatura da coroa da planta diminúe en 2-3 °C e o contido de MDA nas plantas diminúe. O índice de tolerancia relativa mostra que a aplicación foliar de CK (97,69 %) e BR (60,73 %) pode axudar a aliviar o problema do estrés térmico combinado, principalmente nas plantas de arroz F2000. En conclusión, a pulverización foliar de BR ou CK pode considerarse unha estratexia agronómica para axudar a reducir os efectos negativos das condicións de estrés térmico combinado no comportamento fisiolóxico das plantas de arroz.
O arroz (Oryza sativa) pertence á familia das poáceas e é un dos cereais máis cultivados do mundo xunto co millo e o trigo (Bajaj e Mohanty, 2005). A superficie cultivada con arroz é de 617.934 hectáreas, e a produción nacional en 2020 foi de 2.937.840 toneladas cun rendemento medio de 5,02 toneladas/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
O quecemento global está a afectar os cultivos de arroz, o que leva a varios tipos de estreses abióticos, como altas temperaturas e períodos de seca. O cambio climático está a provocar un aumento das temperaturas globais; proxéctase que as temperaturas aumenten entre 1,0 e 3,7 °C no século XXI, o que podería aumentar a frecuencia e a intensidade do estrés térmico. O aumento das temperaturas ambientais afectou o arroz, provocando unha diminución do rendemento das colleitas entre un 6 e un 7 %. Por outra banda, o cambio climático tamén leva a condicións ambientais desfavorables para os cultivos, como períodos de seca grave ou altas temperaturas en rexións tropicais e subtropicais. Ademais, os eventos de variabilidade como El Niño poden provocar estrés térmico e exacerbar os danos ás colleitas nalgunhas rexións tropicais. En Colombia, proxéctase que as temperaturas nas zonas produtoras de arroz aumenten entre 2 e 2,5 °C para 2050, o que reducirá a produción de arroz e afectará os fluxos de produtos aos mercados e ás cadeas de subministración.
A maioría dos cultivos de arroz cultívanse en zonas onde as temperaturas están preto do rango óptimo para o crecemento dos cultivos (Shah et al., 2011). Informouse de que as temperaturas medias óptimas diúrnas e nocturnas paracrecemento e desenvolvemento do arrozson xeralmente de 28 °C e 22 °C, respectivamente (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). As temperaturas por riba destes limiares poden causar períodos de estrés térmico de moderado a severo durante as etapas sensibles do desenvolvemento do arroz (lamellamento, antese, floración e recheo do gran), o que afecta negativamente o rendemento do gran. Esta redución do rendemento débese principalmente a longos períodos de estrés térmico, que afectan á fisioloxía vexetal. Debido á interacción de varios factores, como a duración do estrés e a temperatura máxima alcanzada, o estrés térmico pode causar unha serie de danos irreversibles ao metabolismo e ao desenvolvemento das plantas.
O estrés térmico afecta a varios procesos fisiolóxicos e bioquímicos nas plantas. A fotosíntese foliar é un dos procesos máis susceptibles ao estrés térmico nas plantas de arroz, xa que a taxa de fotosíntese diminúe nun 50 % cando as temperaturas diarias superan os 35 °C. As respostas fisiolóxicas das plantas de arroz varían dependendo do tipo de estrés térmico. Por exemplo, as taxas fotosintéticas e a condutancia estomática inhíbense cando as plantas están expostas a altas temperaturas diúrnas (33–40 °C) ou a altas temperaturas diúrnas e nocturnas (35–40 °C durante o día, 28–30 °C). C significa noite) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). As altas temperaturas nocturnas (30 °C) causan unha inhibición moderada da fotosíntese, pero aumentan a respiración nocturna (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Independentemente do período de estrés, o estrés térmico tamén afecta o contido de clorofila das follas, a relación entre a fluorescencia variable da clorofila e a fluorescencia máxima da clorofila (Fv/Fm) e a activación da Rubisco nas plantas de arroz (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Os cambios bioquímicos son outro aspecto da adaptación das plantas ao estrés térmico (Wahid et al., 2007). O contido de prolina utilizouse como indicador bioquímico do estrés das plantas (Ahmed e Hassan 2011). A prolina xoga un papel importante no metabolismo das plantas, xa que actúa como fonte de carbono ou nitróxeno e como estabilizador da membrana en condicións de alta temperatura (Sánchez-Reinoso et al., 2014). As altas temperaturas tamén afectan a estabilidade da membrana a través da peroxidación lipídica, o que leva á formación de malondialdehído (MDA) (Wahid et al., 2007). Polo tanto, o contido de MDA tamén se utilizou para comprender a integridade estrutural das membranas celulares baixo estrés térmico (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Finalmente, o estrés térmico combinado [37/30 °C (día/noite)] aumentou a porcentaxe de fuga de electrólitos e o contido de malondialdehído no arroz (Liu et al., 2013).
Avaliouse o uso de reguladores do crecemento vexetal (RC) para mitigar os efectos negativos do estrés térmico, xa que estas substancias participan activamente nas respostas das plantas ou nos mecanismos fisiolóxicos de defensa contra dito estrés (Peleg e Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). A aplicación exóxena de recursos xenéticos tivo un efecto positivo na tolerancia ao estrés térmico en varios cultivos. Os estudos demostraron que as fitohormonas como as xiberelinas (GA), as citocininas (CK), as auxinas (AUX) ou os brasinoesteroides (BR) provocan un aumento en diversas variables fisiolóxicas e bioquímicas (Peleg e Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2012; Zhou et al., 2014). En Colombia, a aplicación exóxena de recursos xenéticos e o seu impacto nos cultivos de arroz non foron completamente comprendidos nin estudados. Non obstante, un estudo previo demostrou que a pulverización foliar de BR podería mellorar a tolerancia do arroz ao mellorar as características de intercambio de gases, o contido de clorofila ou prolina das follas das plántulas de arroz (Quintero-Calderón et al., 2021).
As citocininas median as respostas das plantas a estreses abióticos, incluído o estrés térmico (Ha et al., 2012). Ademais, informouse de que a aplicación exóxena de CK pode reducir os danos térmicos. Por exemplo, a aplicación exóxena de zeatina aumentou a taxa fotosintética, o contido de clorofila a e b e a eficiencia do transporte de electróns na herba rastreira (Agrotis estolonifera) durante o estrés térmico (Xu e Huang, 2009; Jespersen e Huang, 2015). A aplicación exóxena de zeatina tamén pode mellorar a actividade antioxidante, potenciar a síntese de varias proteínas, reducir os danos das especies reactivas de osíxeno (ROS) e a produción de malondialdehído (MDA) nos tecidos vexetais (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009, 2016; Kumar et al., 2020).
O uso de ácido xiberélico tamén mostrou unha resposta positiva ao estrés térmico. Os estudos demostraron que a biosíntese de ácidos graxos (GA) media varias vías metabólicas e aumenta a tolerancia en condicións de altas temperaturas (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) descubriron que a pulverización foliar de GA exóxeno (25 ou 50 mg*L) podería aumentar a taxa fotosintética e a actividade antioxidante en plantas de laranxa sometidas a estrés térmico en comparación coas plantas de control. Tamén se observou que a aplicación exóxena de HA aumenta o contido de humidade relativa, os contidos de clorofila e carotenoides e reduce a peroxidación lipídica na palmeira datileira (Phoenix dactylifera) baixo estrés térmico (Khan et al., 2020). A auxina tamén xoga un papel importante na regulación das respostas de crecemento adaptativas a condicións de altas temperaturas (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Este regulador de crecemento actúa como marcador bioquímico en varios procesos como a síntese ou a degradación da prolina baixo estrés abiótico (Ali et al. 2007). Ademais, o AUX tamén mellora a actividade antioxidante, o que leva a unha diminución da MDA nas plantas debido á diminución da peroxidación lipídica (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) observaron que nas plantas de chícharos (Pisum sativum) baixo estrés térmico, o contido de prolina-dimetilaminoetoxicarbonilmetil)naftilclorometil éter (TA-14) aumenta. No mesmo experimento, tamén observaron niveis máis baixos de MDA nas plantas tratadas en comparación coas plantas non tratadas con AUX.
Os brasinoesteroides son outra clase de reguladores de crecemento empregados para mitigar os efectos do estrés térmico. Ogweno et al. (2008) informaron de que a pulverización exóxena de BR aumentou a taxa fotosintética neta, a condutancia estomática e a taxa máxima de carboxilación de Rubisco das plantas de tomate (Solanum lycopersicum) sometidas a estrés térmico durante 8 días. A pulverización foliar de epibrasinoesteroides pode aumentar a taxa fotosintética neta das plantas de pepino (Cucumis sativus) sometidas a estrés térmico (Yu et al., 2004). Ademais, a aplicación exóxena de BR atrasa a degradación da clorofila e aumenta a eficiencia do uso da auga e o rendemento cuántico máximo da fotoquímica do PSII en plantas sometidas a estrés térmico (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Debido ao cambio climático e á variabilidade, os cultivos de arroz enfróntanse a períodos de altas temperaturas diarias (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). No fenotipado vexetal estudouse o uso de fitonutrientes ou bioestimulantes como estratexia para mitigar o estrés térmico nas zonas de cultivo de arroz (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Ademais, o uso de variables bioquímicas e fisiolóxicas (temperatura das follas, condutancia estomática, parámetros de fluorescencia da clorofila, contido de auga relativo e clorofila, síntese de malondialdehído e prolina) é unha ferramenta fiable para a avaliación de plantas de arroz sometidas a estrés térmico a nivel local e internacional (Sánchez-Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017; Non obstante, a investigación sobre o uso de pulverizacións fitohormonais foliares en arroz a nivel local segue sendo escasa. Polo tanto, o estudo das reaccións fisiolóxicas e bioquímicas da aplicación de reguladores do crecemento vexetal é de grande importancia para a proposta de estratexias agronómicas prácticas para abordar os efectos negativos dun período de estrés térmico complexo no arroz. Polo tanto, o obxectivo deste estudo foi avaliar os efectos fisiolóxicos (condutancia estomática, parámetros de fluorescencia da clorofila e contido de auga relativo) e bioquímicos da aplicación foliar de catro reguladores do crecemento vexetal (AUX, CK, GA e BR). (Pigmentos fotosintéticos, contido de malondialdehído e prolina) Variables en dúas variedades comerciais de arroz. xenotipos sometidos a estrés térmico combinado (temperaturas altas diúrnas/nocturnas).
Neste estudo, realizáronse dous experimentos independentes. Empregáronse por primeira vez os xenotipos Federrose 67 (F67: un xenotipo desenvolvido a altas temperaturas durante a última década) e Federrose 2000 (F2000: un xenotipo desenvolvido na última década do século XX que mostra resistencia ao virus da folla branca). sementes. e o segundo experimento, respectivamente. Ambos os xenotipos son amplamente cultivados polos agricultores colombianos. As sementes sementáronse en bandexas de 10 L (lonxitude 39,6 cm, anchura 28,8 cm, altura 16,8 cm) que contiñan solo franco-areoso cun 2 % de materia orgánica. Plantáronse cinco sementes prexerminadas en cada bandexa. Os palés colocáronse no invernadoiro da Facultade de Ciencias Agrarias da Universidade Nacional de Colombia, campus de Bogotá (43°50′56″ N, 74°04′051″ O), a unha altitude de 2556 m sobre o nivel do mar (snm). m.) e leváronse a cabo de outubro a decembro de 2019. Un experimento (Federroz 67) e un segundo experimento (Federroz 2000) na mesma tempada de 2020.
As condicións ambientais no invernadoiro durante cada tempada de plantación son as seguintes: temperatura diúrna e nocturna 30/25 °C, humidade relativa 60~80 %, fotoperíodo natural 12 horas (radiación fotosinteticamente activa 1500 µmol (fotóns) m-2 s-). 1 ao mediodía). As plantas foron fertilizadas segundo o contido de cada elemento 20 días despois da emerxencia das sementes (DAE), segundo Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg de nitróxeno por planta, 110 mg de fósforo por planta, 350 mg de potasio por planta, 68 mg de calcio por planta, 20 mg de magnesio por planta, 20 mg de xofre por planta, 17 mg de silicio por planta. As plantas conteñen 10 mg de boro por planta, 17 mg de cobre por planta e 44 mg de zinc por planta. As plantas de arroz mantivéronse ata 47 DAE en cada experimento cando alcanzaron a fase fenolóxica V5 durante este período. Estudos previos demostraron que esta etapa fenolóxica é un momento axeitado para realizar estudos de estrés térmico en arroz (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
En cada experimento, realizáronse dúas aplicacións separadas do regulador do crecemento foliar. O primeiro conxunto de pulverizacións foliares con fitohormonas aplicouse 5 días antes do tratamento de estrés térmico (42 DAE) para preparar as plantas para o estrés ambiental. A continuación, administrouse unha segunda pulverización foliar 5 días despois de que as plantas estivesen expostas a condicións de estrés (52 DAE). Utilizáronse catro fitohormonas e as propiedades de cada ingrediente activo pulverizado neste estudo indícanse na Táboa suplementaria 1. As concentracións de reguladores do crecemento foliar utilizadas foron as seguintes: (i) auxina (ácido 1-naftilacético: NAA) a unha concentración de 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10–5 M de xiberelina (ácido xiberélico: NAA); GA3); (iii) Citoquinina (trans-zeatina) 1 × 10-5 M (iv) Brasinoesteroides [espirostán-6-ona, 3,5-dihidroxi-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Escolléronse estas concentracións porque inducen respostas positivas e aumentan a resistencia das plantas ao estrés térmico (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). As plantas de arroz sen ningún tipo de regulador de crecemento vexetal tratáronse só con auga destilada. Todas as plantas de arroz pulverizáronse cun pulverizador manual. Aplicar 20 ml de H2O á planta para humedecer as superficies superior e inferior das follas. Todas as pulverizacións foliares utilizaron adxuvante agrícola (Agrotin, Bayer CropScience, Colombia) ao 0,1 % (v/v). A distancia entre a maceta e o pulverizador é de 30 cm.
Os tratamentos de estrés térmico administráronse 5 días despois da primeira pulverización foliar (47 DAE) en cada experimento. As plantas de arroz transferíronse do invernadoiro a unha cámara de crecemento de 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, EUA) para establecer o estrés térmico ou manter as mesmas condicións ambientais (47 DAE). O tratamento combinado de estrés térmico levouse a cabo axustando a cámara ás seguintes temperaturas diúrnas/nocturnas: temperatura máxima diúrna [40 °C durante 5 horas (de 11:00 a 16:00)] e período nocturno [30 °C durante 5 horas]. 8 días seguidos (de 19:00 a 24:00). A temperatura de estrés e o tempo de exposición seleccionáronse en función de estudos previos (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Por outra banda, un grupo de plantas transferidas á cámara de crecemento mantivéronse no invernadoiro á mesma temperatura (30 °C durante o día/25 °C pola noite) durante 8 días consecutivos.
Ao final do experimento, obtivéronse os seguintes grupos de tratamento: (i) condición de temperatura de crecemento + aplicación de auga destilada [Control absoluto (AC)], (ii) condición de estrés térmico + aplicación de auga destilada [Control de estrés térmico (SC)], (iii) condición de estrés térmico + aplicación de auxina (AUX), (iv) condición de estrés térmico + aplicación de xiberelina (GA), (v) condición de estrés térmico + aplicación de citocinina (CK) e (vi) condición de estrés térmico + brassinoesteroide (BR) Apéndice. Estes grupos de tratamento utilizáronse para dous xenotipos (F67 e F2000). Todos os tratamentos realizáronse nun deseño completamente aleatorio con cinco réplicas, cada unha delas composta por unha planta. Cada planta utilizouse para ler as variables determinadas ao final do experimento. O experimento durou 55 DAE.
A condutancia estomática (gs) mediuse cun porosómetro portátil (SC-1, METER Group Inc., EUA) cun rango de 0 a 1000 mmol m-2 s-1, cunha abertura da cámara de mostra de 6,35 mm. As medicións realízanse colocando unha sonda estomátrica a unha folla madura co brote principal da planta completamente expandido. Para cada tratamento, tomáronse lecturas de gs en tres follas de cada planta entre as 11:00 e as 16:00 e calculouse a media.
O peso fresco (PF) determinouse segundo o método descrito por Ghoulam et al. (2002). A lámina totalmente expandida empregada para determinar g tamén se empregou para medir o PF. O peso fresco (PF) determinouse inmediatamente despois da colleita cunha báscula dixital. Despois, as follas colocáronse nun recipiente de plástico cheo de auga e deixáronse na escuridade a temperatura ambiente (22 °C) durante 48 horas. Despois, pesáronse nunha báscula dixital e rexistrouse o peso expandido (PF). As follas inchadas secáronse ao forno a 75 °C durante 48 horas e rexistrouse o seu peso seco (PF).
O contido relativo de clorofila determinouse cun medidor de clorofila (atLeafmeter, FT Green LLC, EUA) e expresouse en unidades atLeaf (Dey et al., 2016). As lecturas de eficiencia cuántica máxima do PSII (relación Fv/Fm) rexistráronse cun fluorímetro de clorofila de excitación continua (Handy PEA, Hansatech Instruments, Reino Unido). As follas adaptáronse á escuridade usando pinzas foliares durante 20 minutos antes das medicións de Fv/Fm (Restrepo-Diaz e Garces-Varon, 2013). Despois de aclimatarse as follas á escuridade, mediuse a liña base (F0) e a fluorescencia máxima (Fm). A partir destes datos, calculouse a fluorescencia variable (Fv = Fm – F0), a relación entre a fluorescencia variable e a fluorescencia máxima (Fv/Fm), o rendemento cuántico máximo da fotoquímica do PSII (Fv/F0) e a relación Fm/F0 (Baker, 2008; Lee et al., 2017). As lecturas relativas de clorofila e fluorescencia de clorofila tomáronse nas mesmas follas empregadas para as medicións de gs.
Recolléronse aproximadamente 800 mg de peso fresco de follas como variables bioquímicas. As mostras de follas foron homoxeneizadas en nitróxeno líquido e almacenadas para a súa análise posterior. O método espectrométrico empregado para estimar o contido de clorofila a, b e carotenoides dos tecidos baséase no método e as ecuacións descritas por Wellburn (1994). Recolléronse mostras de tecido foliar (30 mg) e homoxeneizáronse en 3 ml de acetona ao 80 %. Despois, as mostras foron centrifugadas (modelo 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, EUA) a 5000 rpm durante 10 minutos para eliminar as partículas. O sobrenadante diluíuse ata un volume final de 6 ml engadindo acetona ao 80 % (Sims e Gamon, 2002). O contido de clorofila determinouse a 663 (clorofila a) e 646 (clorofila b) nm, e o de carotenoides a 470 nm empregando un espectrofotómetro (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, EUA).
O método do ácido tiobarbitúrico (TBA) descrito por Hodges et al. (1999) empregouse para avaliar a peroxidación lipídica da membrana (MDA). Tamén se homoxenizaron aproximadamente 0,3 g de tecido foliar en nitróxeno líquido. As mostras centrifugáronse a 5000 rpm e mediuse a absorbancia nun espectrofotómetro a 440, 532 e 600 nm. Finalmente, calculouse a concentración de MDA usando o coeficiente de extinción (157 M mL−1).
O contido de prolina en todos os tratamentos determinouse empregando o método descrito por Bates et al. (1973). Engádense 10 ml dunha solución acuosa ao 3 % de ácido sulfosalicílico á mostra almacenada e fíltrase a través de papel de filtro Whatman (n.º 2). Despois, 2 ml deste filtrado reaccionaron con 2 ml de ácido ninhídrico e 2 ml de ácido acético glacial. A mestura colocouse nun baño de auga a 90 °C durante 1 hora. Detéñase a reacción incubando en xeo. Axitase o tubo vigorosamente cun axitador vortex e disolvese a solución resultante en 4 ml de tolueno. As lecturas de absorbancia determináronse a 520 nm empregando o mesmo espectrofotómetro empregado para a cuantificación de pigmentos fotosintéticos (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, EUA).
O método descrito por Gerhards et al. (2016) para calcular a temperatura da copa e o CSI. Tomáronse fotografías térmicas cunha cámara FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, EUA) cunha precisión de ±2 °C ao final do período de estrés. Coloque unha superficie branca detrás da planta para a fotografía. De novo, consideráronse dúas fábricas como modelos de referencia. As plantas colocáronse sobre unha superficie branca; unha foi recuberta cun adxuvante agrícola (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Colombia) para simular a apertura de todos os estomas [modo húmido (Twet)], e a outra foi unha folla sen ningunha aplicación [modo seco (Tdry)] (Castro-Duque et al., 2020). A distancia entre a cámara e a maceta durante a filmación foi de 1 m.
O índice de tolerancia relativa calculouse indirectamente empregando a condutancia estomática (gs) das plantas tratadas en comparación coas plantas de control (plantas sen tratamentos de estrés e con reguladores de crecemento aplicados) para determinar a tolerancia dos xenotipos tratados avaliados neste estudo. O índice de tolerancia relativa obtívose empregando unha ecuación adaptada de Chávez-Arias et al. (2020).
En cada experimento, todas as variables fisiolóxicas mencionadas anteriormente determináronse e rexistráronse a 55 DAE utilizando follas completamente expandidas recollidas da copa superior. Ademais, as medicións realizáronse nunha cámara de crecemento para evitar alterar as condicións ambientais nas que medran as plantas.
Os datos do primeiro e segundo experimentos analizáronse conxuntamente como unha serie de experimentos. Cada grupo experimental constaba de 5 plantas e cada planta constituía unha unidade experimental. Realizouse unha análise da varianza (ANOVA) (P ≤ 0,05). Cando se detectaron diferenzas significativas, utilizouse a proba comparativa post hoc de Tukey a P ≤ 0,05. Empregouse a función arcoseno para converter os valores porcentuais. Os datos analizáronse co software Statistix v 9.0 (Analytical Software, Tallahassee, FL, EUA) e representáronse graficamente con SigmaPlot (versión 10.0; Systat Software, San José, CA, EUA). A análise de compoñentes principais realizouse co software InfoStat 2016 (Analysis Software, Universidade Nacional de Córdoba, Arxentina) para identificar os mellores reguladores do crecemento das plantas en estudo.
A Táboa 1 resume o ANOVA que mostra os experimentos, os diferentes tratamentos e as súas interaccións cos pigmentos fotosintéticos das follas (clorofila a, b, total e carotenoides), o contido de malondialdehído (MDA) e prolina, e a condutancia estomática. Efecto de gs, contido relativo de auga (RWC), contido de clorofila, parámetros de fluorescencia da clorofila alfa, temperatura da coroa (PCT) (°C), índice de estrés do cultivo (CSI) e índice de tolerancia relativa das plantas de arroz a 55 DAE.
Táboa 1. Resumo dos datos de ANOVA sobre as variables fisiolóxicas e bioquímicas do arroz entre os experimentos (xenotipos) e os tratamentos de estrés térmico.
As diferenzas (P≤0,01) nas interaccións dos pigmentos fotosintéticos das follas, o contido relativo de clorofila (lecturas de Atleaf) e os parámetros de fluorescencia da alfa-clorofila entre os experimentos e os tratamentos móstranse na Táboa 2. As temperaturas altas diúrnas e nocturnas aumentaron o contido total de clorofila e carotenoides. As plántulas de arroz sen ningunha pulverización foliar de fitohormonas (2,36 mg g-1 para “F67″ e 2,56 mg g-1 para “F2000″) en comparación coas plantas cultivadas en condicións de temperatura óptimas (2,67 mg g-1) mostraron un menor contido total de clorofila. En ambos experimentos, “F67” foi de 2,80 mg g-1 e “F2000” foi de 2,80 mg g-1. Ademais, as mudas de arroz tratadas cunha combinación de pulverizacións con AUX e GA baixo estrés térmico tamén mostraron unha diminución no contido de clorofila en ambos os xenotipos (AUX = 1,96 mg g-1 e GA = 1,45 mg g-1 para “F67”; AUX = 1,96 mg g-1 e GA = 1,45 mg g-1 para “F67″; AUX = 2,24 mg) g-1 e GA = 1,43 mg g-1 (para “F2000″) en condicións de estrés térmico. En condicións de estrés térmico, o tratamento foliar con BR provocou un lixeiro aumento nesta variable en ambos os xenotipos. Finalmente, a pulverización foliar con CK mostrou os valores máis altos de pigmento fotosintético entre todos os tratamentos (tratamentos AUX, GA, BR, SC e AC) nos xenotipos F67 (3,24 mg g-1) e F2000 (3,65 mg g-1). O contido relativo de clorofila (unidade Atleaf) tamén se reduciu polo estrés térmico combinado. Os valores máis altos tamén se rexistraron en plantas pulverizadas con CC en ambos xenotipos (41,66 para "F67" e 49,30 para "F2000"). As relacións Fv e Fv/Fm mostraron diferenzas significativas entre tratamentos e cultivares (Táboa 2). En xeral, entre estas variables, o cultivar F67 foi menos susceptible ao estrés térmico que o cultivar F2000. As relacións Fv e Fv/Fm sufriron máis no segundo experimento. As mudas de 'F2000' estresadas que non foron pulverizadas con ningunha fitohormona tiveron os valores de Fv (2120,15) e as relacións Fv/Fm (0,59) máis baixos, pero a pulverización foliar con CK axudou a restaurar estes valores (Fv: 2591,89, relación Fv/Fm: 0,73). , recibindo lecturas similares ás rexistradas en plantas “F2000” cultivadas en condicións de temperatura óptimas (Fv: 2955,35, relación Fv/Fm: 0,73:0,72). Non houbo diferenzas significativas na fluorescencia inicial (F0), a fluorescencia máxima (Fm), o rendemento cuántico fotoquímico máximo de PSII (Fv/F0) e a relación Fm/F0. Finalmente, BR mostrou unha tendencia similar á observada con CK (Fv 2545,06, relación Fv/Fm 0,73).
Táboa 2. Efecto do estrés térmico combinado (40°/30°C día/noite) nos pigmentos fotosintéticos das follas [clorofila total (Chl Total), clorofila a (Chl a), clorofila b (Chl b) e efecto dos carotenoides Cx+c]], contido relativo de clorofila (unidade Atliff), parámetros de fluorescencia da clorofila (fluorescencia inicial (F0), fluorescencia máxima (Fm), fluorescencia variable (Fv), eficiencia máxima do PSII (Fv/Fm), rendemento cuántico máximo fotoquímico do PSII (Fv/F0) e Fm/F0 en plantas de dous xenotipos de arroz [Federrose 67 (F67) e Federrose 2000 (F2000)] 55 días despois da emerxencia (DAE)).
O contido relativo de auga (CRE) das plantas de arroz tratadas de forma diferente mostrou diferenzas (P ≤ 0,05) na interacción entre os tratamentos experimentais e os foliares (Fig. 1A). Cando se trataron con SA, rexistráronse os valores máis baixos para ambos os xenotipos (74,01 % para F67 e 76,6 % para F2000). En condicións de estrés térmico, o CRE das plantas de arroz de ambos os xenotipos tratadas con diferentes fitohormonas aumentou significativamente. En xeral, as aplicacións foliares de CK, GA, AUX ou BR aumentaron o CRE a valores similares aos das plantas cultivadas en condicións óptimas durante o experimento. As plantas de control absoluto e as pulverizadas foliares rexistraron valores de arredor do 83 % para ambos os xenotipos. Por outra banda, gs tamén mostrou diferenzas significativas (P ≤ 0,01) na interacción experimento-tratamento (Fig. 1B). A planta de control absoluto (CA) tamén rexistrou os valores máis altos para cada xenotipo (440,65 mmol m-2s-1 para F67 e 511,02 mmol m-2s-1 para F2000). As plantas de arroz sometidas só a estrés térmico combinado mostraron os valores de gs máis baixos para ambos os xenotipos (150,60 mmol m-2s-1 para F67 e 171,32 mmol m-2s-1 para F2000). O tratamento foliar con todos os reguladores de crecemento vexetal tamén aumentou a g. Nas plantas de arroz F2000 pulverizadas con CC, o efecto da pulverización foliar con fitohormonas foi máis evidente. Este grupo de plantas non mostrou diferenzas en comparación coas plantas de control absoluto (CA 511,02 e CC 499,25 mmol m-2s-1).
Figura 1. Efecto do estrés térmico combinado (40°/30°C día/noite) sobre o contido relativo de auga (RWC) (A), a condutancia estomática (gs) (B), a produción de malondialdehído (MDA) (C) e o contido de prolina (D) en plantas de dous xenotipos de arroz (F67 e F2000) aos 55 días despois da emerxencia (DAE). Os tratamentos avaliados para cada xenotipo incluíron: control absoluto (AC), control do estrés térmico (SC), estrés térmico + auxina (AUX), estrés térmico + xiberelina (GA), estrés térmico + mitóxeno celular (CK) e estrés térmico + brassinoesteroide (BR). Cada columna representa a media ± erro estándar de cinco puntos de datos (n = 5). As columnas seguidas de letras diferentes indican diferenzas estatisticamente significativas segundo a proba de Tukey (P ≤ 0,05). As letras cun signo igual indican que a media non é estatisticamente significativa (≤ 0,05).
Os contidos de MDA (P ≤ 0,01) e prolina (P ≤ 0,01) tamén mostraron diferenzas significativas na interacción entre o experimento e os tratamentos con fitohormonas (Fig. 1C, D). Observouse un aumento da peroxidación lipídica co tratamento SC en ambos xenotipos (Figura 1C); non obstante, as plantas tratadas con spray regulador do crecemento foliar mostraron unha diminución da peroxidación lipídica en ambos xenotipos; en xeral, o uso de fitohormonas (CA, AUC, BR ou GA) leva a unha diminución da peroxidación lipídica (contido de MDA). Non se atoparon diferenzas entre as plantas AC de dous xenotipos e as plantas sometidas a estrés térmico e pulverizadas con fitohormonas (os valores observados de FW nas plantas "F67" oscilaron entre 4,38 e 6,77 µmol g-1, e nas plantas FW "F2000" os valores observados oscilaron entre 2,84 e 9,18 µmol g-1 (plantas). Por outra banda, a síntese de prolina nas plantas "F67" foi menor que nas plantas "F2000" sometidas a estrés combinado, o que levou a un aumento na produción de prolina. En plantas de arroz sometidas a estrés térmico, en ambos experimentos, observouse que a administración destas hormonas aumentou significativamente o contido de aminoácidos das plantas F2000 (AUX e BR foron 30,44 e 18,34 µmol g-1) respectivamente (Fig. 1G).
Os efectos da pulverización foliar con regulador de crecemento das plantas e o estrés térmico combinado na temperatura da copa da planta e no índice de tolerancia relativa (ICR) móstranse nas Figuras 2A e B. Para ambos os xenotipos, a temperatura da copa das plantas AC foi próxima aos 27 °C e a das plantas SC foi de arredor dos 28 °C. CON. Tamén se observou que os tratamentos foliares con CK e BR resultaron nunha diminución de 2-3 °C na temperatura da copa en comparación coas plantas SC (Figura 2A). O ICR mostrou un comportamento similar a outras variables fisiolóxicas, mostrando diferenzas significativas (P ≤ 0,01) na interacción entre o experimento e o tratamento (Figura 2B). As plantas SC mostraron unha menor tolerancia das plantas en ambos os xenotipos (34,18 % e 33,52 % para as plantas de arroz "F67" e "F2000", respectivamente). A alimentación foliar con fitohormonas mellora o ICR nas plantas expostas a estrés térmico. Este efecto foi máis pronunciado nas plantas "F2000" pulverizadas con CC, nas que o ICR foi de 97,69. Por outra banda, só se observaron diferenzas significativas no índice de estrés de rendemento (ICS) das plantas de arroz en condicións de estrés por pulverización foliar (P ≤ 0,01) (Fig. 2B). Só as plantas de arroz sometidas a estrés térmico complexo mostraron o valor máis alto do índice de estrés (0,816). Cando as plantas de arroz foron pulverizadas con diversas fitohormonas, o índice de estrés foi menor (valores de 0,6 a 0,67). Finalmente, a planta de arroz cultivada en condicións óptimas tivo un valor de 0,138.
Figura 2. Efectos do estrés térmico combinado (40°/30°C día/noite) na temperatura da copa (A), o índice de tolerancia relativa (RTI) (B) e o índice de estrés do cultivo (CSI) (C) de dúas especies de plantas. Os xenotipos de arroz comerciais (F67 e F2000) foron sometidos a diferentes tratamentos térmicos. Os tratamentos avaliados para cada xenotipo incluíron: control absoluto (AC), control do estrés térmico (SC), estrés térmico + auxina (AUX), estrés térmico + xiberelina (GA), estrés térmico + mitóxeno celular (CK) e estrés térmico + brassinoesteroide (BR). O estrés térmico combinado implica expoñer as plantas de arroz a altas temperaturas día/noite (40°/30°C día/noite). Cada columna representa a media ± erro estándar de cinco puntos de datos (n = 5). As columnas seguidas de letras diferentes indican diferenzas estatisticamente significativas segundo a proba de Tukey (P ≤ 0,05). As letras cun signo igual indican que a media non é estatisticamente significativa (≤ 0,05).
A análise de compoñentes principais (PCA) revelou que as variables avaliadas a 55 DAE explicaron o 66,1 % das respostas fisiolóxicas e bioquímicas das plantas de arroz sometidas a estrés térmico tratadas con spray regulador de crecemento (Fig. 3). Os vectores representan variables e os puntos representan os reguladores de crecemento vexetal (GR). Os vectores de gs, contido de clorofila, eficiencia cuántica máxima de PSII (Fv/Fm) e parámetros bioquímicos (TChl, MDA e prolina) están en ángulos próximos á orixe, o que indica unha alta correlación entre o comportamento fisiolóxico das plantas e a variable elas. Un grupo (V) incluía mudas de arroz cultivadas a temperatura óptima (AT) e plantas F2000 tratadas con CK e BA. Ao mesmo tempo, a maioría das plantas tratadas con GR formaron un grupo separado (IV) e o tratamento con GA en F2000 formou un grupo separado (II). Pola contra, as mudas de arroz sometidas a estrés térmico (grupos I e III) sen ningún spray foliar de fitohormonas (ambos os xenotipos eran SC) situáronse nunha zona oposta ao grupo V, o que demostra o efecto do estrés térmico na fisioloxía vexetal. .
Figura 3. Análise biográfica dos efectos do estrés térmico combinado (40°/30°C día/noite) en plantas de dous xenotipos de arroz (F67 e F2000) aos 55 días despois da emerxencia (DAE). Abreviaturas: AC F67, control absoluto F67; SC F67, control do estrés térmico F67; AUX F67, estrés térmico + auxina F67; GA F67, estrés térmico + xiberelina F67; CK F67, estrés térmico + división celular BR F67, estrés térmico + brasinoesteroide. F67; AC F2000, control absoluto F2000; SC F2000, control do estrés térmico F2000; AUX F2000, estrés térmico + auxina F2000; GA F2000, estrés térmico + xiberelina F2000; CK F2000, estrés térmico + citocinina, BR F2000, estrés térmico + esteroide de latón; F2000.
Variables como o contido de clorofila, a condutancia estomática, a relación Fv/Fm, o CSI, o MDA, o RTI e o contido de prolina poden axudar a comprender a adaptación dos xenotipos de arroz e avaliar o impacto das estratexias agronómicas baixo estrés térmico (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). O obxectivo deste experimento foi avaliar o efecto da aplicación de catro reguladores de crecemento nos parámetros fisiolóxicos e bioquímicos das plántulas de arroz en condicións complexas de estrés térmico. As probas de plántulas son un método sinxelo e rápido para a avaliación simultánea das plantas de arroz dependendo do tamaño ou a condición da infraestrutura dispoñible (Sarsu et al. 2018). Os resultados deste estudo mostraron que o estrés térmico combinado induce diferentes respostas fisiolóxicas e bioquímicas nos dous xenotipos de arroz, o que indica un proceso de adaptación. Estes resultados tamén indican que as pulverizacións foliares con reguladores de crecemento (principalmente citocininas e brasinoesteroides) axudan ao arroz a adaptarse ao estrés térmico complexo, xa que o favor afecta principalmente á gs, á RWC, á relación Fv/Fm, aos pigmentos fotosintéticos e ao contido de prolina.
A aplicación de reguladores de crecemento axuda a mellorar o estado hídrico das plantas de arroz baixo estrés térmico, o que pode estar asociado a un maior estrés e temperaturas máis baixas da copa das plantas. Este estudo mostrou que entre as plantas "F2000" (xenotipo susceptible), as plantas de arroz tratadas principalmente con CK ou BR tiñan valores de gs máis altos e valores de PCT máis baixos que as plantas tratadas con SC. Estudos previos tamén demostraron que a gs e a PCT son indicadores fisiolóxicos precisos que poden determinar a resposta adaptativa das plantas de arroz e os efectos das estratexias agronómicas sobre o estrés térmico (Restrepo-Diaz e Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). A CK ou BR foliar melloran a g baixo estrés porque estas hormonas vexetais poden promover a apertura estomática a través de interaccións sintéticas con outras moléculas de sinalización como o ABA (promotor do peche estomático baixo estrés abiótico) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). , 2014). A apertura dos estomas promove o arrefriamento das follas e axuda a reducir as temperaturas da copa (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Por estas razóns, a temperatura da copa das plantas de arroz pulverizadas con CK ou BR pode ser máis baixa baixo estrés térmico combinado.
O estrés por altas temperaturas pode reducir o contido de pigmentos fotosintéticos das follas (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Neste estudo, cando as plantas de arroz estaban sometidas a estrés térmico e non se lles pulverizaron ningún regulador do crecemento vexetal, os pigmentos fotosintéticos tenderon a diminuír en ambos os xenotipos (Táboa 2). Feng et al. (2013) tamén informaron dunha diminución significativa no contido de clorofila nas follas de dous xenotipos de trigo expostos a estrés térmico. A exposición a altas temperaturas adoita provocar unha diminución do contido de clorofila, o que pode deberse á diminución da biosíntese de clorofila, á degradación dos pigmentos ou aos seus efectos combinados baixo estrés térmico (Fahad et al., 2017). Non obstante, as plantas de arroz tratadas principalmente con CK e BA aumentaron a concentración de pigmentos fotosintéticos nas follas baixo estrés térmico. Jespersen e Huang (2015) e Suchsagunpanit et al. tamén informaron de resultados similares. (2015), que observaron un aumento no contido de clorofila nas follas tras a aplicación de hormonas zeatina e epibrasinoesteroides en gramíneas e arroz sometidos a estrés térmico, respectivamente. Unha explicación razoable de por que a CK e a BR promoven un aumento no contido de clorofila nas follas baixo estrés térmico combinado é que a CK pode mellorar o inicio da indución sostida de promotores de expresión (como o promotor activador da senescencia (SAG12) ou o promotor HSP18) e reducir a perda de clorofila nas follas, atrasar a senescencia das follas e aumentar a resistencia das plantas á calor (Liu et al., 2020). A BR pode protexer a clorofila das follas e aumentar o contido de clorofila nas follas ao activar ou inducir a síntese de encimas implicados na biosíntese da clorofila en condicións de estrés (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Finalmente, dúas fitohormonas (CK e BR) tamén promoven a expresión de proteínas de choque térmico e melloran varios procesos de adaptación metabólica, como o aumento da biosíntese de clorofila (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Os parámetros de fluorescencia da clorofila a proporcionan un método rápido e non destrutivo que pode avaliar a tolerancia das plantas ou a adaptación a condicións de estrés abiótico (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Parámetros como a relación Fv/Fm utilizáronse como indicadores da adaptación das plantas a condicións de estrés (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Neste estudo, as plantas SC mostraron os valores máis baixos desta variable, predominantemente as plantas de arroz "F2000". Yin et al. (2010) tamén descubriron que a relación Fv/Fm das follas de arroz de maior tallo diminuíu significativamente a temperaturas superiores a 35 °C. Segundo Feng et al. (2013), a menor relación Fv/Fm baixo estrés térmico indica que a taxa de captura e conversión de enerxía de excitación polo centro de reacción do PSII se reduce, o que indica que o centro de reacción do PSII se desintegra baixo estrés térmico. Esta observación permítenos concluír que as alteracións no aparato fotosintético son máis pronunciadas nas variedades sensibles (Fedearroz 2000) que nas variedades resistentes (Fedearroz 67).
O uso de CK ou BR xeralmente mellorou o rendemento do PSII en condicións complexas de estrés térmico. Suchsagunpanit et al. (2015) obtiveron resultados similares, que observaron que a aplicación de BR aumentou a eficiencia do PSII baixo estrés térmico no arroz. Kumar et al. (2020) tamén descubriron que as plantas de garavanzos tratadas con CK (6-benciladenina) e sometidas a estrés térmico aumentaron a relación Fv/Fm, concluíndo que a aplicación foliar de CK mediante a activación do ciclo do pigmento zeaxantina promovía a actividade do PSII. Ademais, a pulverización foliar de BR favorecía a fotosíntese do PSII en condicións de estrés combinado, o que indica que a aplicación desta fitohormona provocou unha diminución da disipación da enerxía de excitación das antenas de PSII e promoveu a acumulación de pequenas proteínas de choque térmico nos cloroplastos (Ogweno et al. 2008; Kothari e Lachowitz, 2021).
Os contidos de MDA e prolina adoitan aumentar cando as plantas están baixo estrés abiótico en comparación coas plantas cultivadas en condicións óptimas (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Estudos previos tamén demostraron que os niveis de MDA e prolina son indicadores bioquímicos que se poden empregar para comprender o proceso de adaptación ou o impacto das prácticas agronómicas no arroz a altas temperaturas diúrnas ou nocturnas (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al., 2021). Estes estudos tamén mostraron que os contidos de MDA e prolina tendían a ser maiores nas plantas de arroz expostas a altas temperaturas pola noite ou durante o día, respectivamente. Non obstante, a pulverización foliar de CK e BR contribuíu a unha diminución da MDA e a un aumento dos niveis de prolina, principalmente no xenotipo tolerante (Federroz 67). A pulverización de CK pode promover a sobreexpresión da citocinina oxidase/deshidroxenase, aumentando así o contido de compostos protectores como a betaína e a prolina (Liu et al., 2020). A BR promove a indución de osmoprotectores como a betaína, os azucres e os aminoácidos (incluída a prolina libre), mantendo o equilibrio osmótico celular en moitas condicións ambientais adversas (Kothari e Lachowiec, 2021).
O índice de estrés do cultivo (ICC) e o índice de tolerancia relativa (ITR) utilízanse para determinar se os tratamentos que se están a avaliar axudan a mitigar diversos estreses (abióticos e bióticos) e teñen un efecto positivo na fisioloxía vexetal (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Os valores do ICC poden variar de 0 a 1, representando condicións de non estrés e de estrés, respectivamente (Lee et al., 2010). Os valores do ICC das plantas sometidas a estrés térmico (SC) variaron de 0,8 a 0,9 (Figura 2B), o que indica que as plantas de arroz víronse afectadas negativamente polo estrés combinado. Non obstante, a pulverización foliar de BC (0,6) ou CK (0,6) levou principalmente a unha diminución deste indicador en condicións de estrés abiótico en comparación coas plantas de arroz SC. Nas plantas F2000, o RTI mostrou un maior aumento ao usar CA (97,69 %) e BC (60,73 %) en comparación con SA (33,52 %), o que indica que estes reguladores do crecemento das plantas tamén contribúen a mellorar a resposta do arroz á tolerancia da composición ao sobrequecemento. Estes índices foron propostos para xestionar condicións de estrés en diferentes especies. Un estudo realizado por Lee et al. (2010) mostrou que o CSI de dúas variedades de algodón baixo estrés hídrico moderado era de aproximadamente 0,85, mentres que os valores de CSI de variedades ben regadas oscilaban entre 0,4 e 0,6, concluíndo que este índice é un indicador da adaptación á auga das variedades a condicións estresantes. Ademais, Chavez-Arias et al. (2020) avaliaron a eficacia dos elicitores sintéticos como unha estratexia integral de xestión do estrés en plantas de C. elegans e descubriron que as plantas pulverizadas con estes compostos exhibiron un RTI máis alto (65 %). Baseándose no anterior, CK e BR poden considerarse estratexias agronómicas destinadas a aumentar a tolerancia do arroz ao estrés térmico complexo, xa que estes reguladores do crecemento das plantas inducen respostas bioquímicas e fisiolóxicas positivas.
Nos últimos anos, a investigación do arroz en Colombia centrouse na avaliación de xenotipos tolerantes a altas temperaturas diúrnas ou nocturnas utilizando trazos fisiolóxicos ou bioquímicos (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Non obstante, nos últimos anos, a análise de tecnoloxías prácticas, económicas e rendibles tornouse cada vez máis importante para propoñer unha xestión integrada de cultivos para mellorar os efectos de períodos complexos de estrés térmico no país (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Así, as respostas fisiolóxicas e bioquímicas das plantas de arroz ao estrés térmico complexo (40 °C día/30 °C noite) observadas neste estudo suxiren que a pulverización foliar con CK ou BR pode ser un método axeitado de xestión de cultivos para mitigar os efectos adversos. Efecto de períodos de estrés térmico moderado. Estes tratamentos melloraron a tolerancia de ambos os xenotipos de arroz (baixo CSI e alto RTI), demostrando unha tendencia xeral nas respostas fisiolóxicas e bioquímicas das plantas baixo estrés térmico combinado. A principal resposta das plantas de arroz foi unha diminución no contido de GC, clorofila total, clorofilas α e β e carotenoides. Ademais, as plantas sofren danos no PSII (diminución dos parámetros de fluorescencia da clorofila, como a relación Fv/Fm) e un aumento da peroxidación lipídica. Por outra banda, cando o arroz foi tratado con CK e BR, estes efectos negativos mitigáronse e o contido de prolina aumentou (Fig. 4).
Figura 4. Modelo conceptual dos efectos do estrés térmico combinado e a pulverización foliar con regulador do crecemento das plantas nas plantas de arroz. As frechas vermellas e azuis indican os efectos negativos ou positivos da interacción entre o estrés térmico e a aplicación foliar de BR (brassinoesteroide) e CK (citocinina) nas respostas fisiolóxicas e bioquímicas, respectivamente. gs: condutancia estomática; Chl total: contido total de clorofila; Chl α: contido de clorofila β; Cx+c: contido de carotenoides;
En resumo, as respostas fisiolóxicas e bioquímicas neste estudo indican que as plantas de arroz Fedearroz 2000 son máis susceptibles a un período de estrés térmico complexo que as plantas de arroz Fedearroz 67. Todos os reguladores de crecemento avaliados neste estudo (auxinas, xiberelinas, citocininas ou brasinoesteroides) demostraron certo grao de redución combinada do estrés térmico. Non obstante, a citocinina e os brasinoesteroides induciron unha mellor adaptación das plantas, xa que ambos reguladores de crecemento aumentaron o contido de clorofila, os parámetros de fluorescencia da alfa-clorofila, a gs e a RWC en comparación coas plantas de arroz sen ningunha aplicación, e tamén diminuíron o contido de MDA e a temperatura da copa. En resumo, concluímos que o uso de reguladores de crecemento vexetal (citocininas e brasinoesteroides) é unha ferramenta útil para xestionar as condicións de estrés nos cultivos de arroz causadas por estrés térmico severo durante períodos de altas temperaturas.
Os materiais orixinais presentados no estudo inclúense co artigo e para calquera outra consulta pódense dirixir ao autor correspondente.