Os reguladores de crecemento das plantas utilizáronse como estratexia para reducir o estrés térmico en varios cultivos

A produción de arroz está a diminuír debido ao cambio climático e á variabilidade en Colombia.Reguladores do crecemento das plantasutilizáronse como estratexia para reducir o estrés térmico en diversos cultivos. Polo tanto, o obxectivo deste estudo foi avaliar os efectos fisiolóxicos (condutividade estomática, condutancia estomática, contido de clorofila total, relación Fv/Fm de dous xenotipos comerciais de arroz sometidos a estrés térmico combinado (altas temperaturas diurnas e nocturnas), temperatura do dosel e contido relativo de auga) e variables bioquímicas (contido de malondialdehído (MDA) e ácido prolínico). O primeiro e o segundo experimentos realizáronse utilizando plantas de dous xenotipos de arroz Federrose 67 (“F67”) e Federrose 2000 (“F2000”), respectivamente. Ambos experimentos foron analizados xuntos como unha serie de experimentos. Os tratamentos establecidos foron os seguintes: control absoluto (AC) (plantas de arroz cultivadas a temperaturas óptimas (temperatura día/noite 30/25°C)), control do estrés térmico (SC) [plantas de arroz sometidas só a estrés térmico combinado (40/25°C). 30 °C)], e as plantas de arroz foron estresadas e pulverizadas con reguladores de crecemento vexetal (estrés+AUX, estrés+BR, estrés+CK ou estrés+GA) dúas veces (5 días antes e 5 días despois do estrés térmico). A pulverización con SA aumentou o contido total de clorofila de ambas as variedades (o peso fresco das plantas de arroz "F67" e "F2000" foi de 3,25 e 3,65 mg/g, respectivamente) en comparación coas plantas SC (o peso fresco das plantas "F67" foi de 2,36 e 2,56 mg, 2,56 e 0 g foliares "F67"). A aplicación de CK tamén mellorou en xeral a condutancia estomática das plantas de arroz "F2000" (499,25 vs. 150,60 mmol m-2 s) en comparación co control do estrés térmico. estrés térmico, a temperatura da coroa da planta diminúe en 2-3 °C e o contido de MDA nas plantas diminúe. O índice de tolerancia relativa mostra que a aplicación foliar de CK (97,69%) e BR (60,73%) pode axudar a aliviar o problema da calor combinada. estrés principalmente en plantas de arroz F2000. En conclusión, a pulverización foliar de BR ou CK pode considerarse como unha estratexia agronómica para axudar a reducir os efectos negativos das condicións de estrés térmico combinado sobre o comportamento fisiolóxico das plantas de arroz.
O arroz (Oryza sativa) pertence á familia das Poaceae e é un dos cereais máis cultivados do mundo xunto co millo e o trigo (Bajaj e Mohanty, 2005). A superficie cultivada de arroz é de 617.934 hectáreas, e a produción nacional en 2020 foi de 2.937.840 toneladas cun rendemento medio de 5,02 toneladas/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
O quecemento global está a afectar aos cultivos de arroz, provocando varios tipos de estrés abiótico, como temperaturas elevadas e períodos de seca. O cambio climático está a facer que as temperaturas globais suban; Prevese que as temperaturas aumenten entre 1,0 e 3,7 °C no século XXI, o que podería aumentar a frecuencia e intensidade do estrés térmico. O aumento das temperaturas ambientais afectou ao arroz, o que provocou que o rendemento dos cultivos diminuíse nun 6-7 %. Por outra banda, o cambio climático tamén leva a condicións ambientais desfavorables para os cultivos, como períodos de severa seca ou altas temperaturas en rexións tropicais e subtropicais. Ademais, eventos de variabilidade como El Niño poden provocar estrés térmico e agravar os danos dos cultivos nalgunhas rexións tropicais. En Colombia, prevese que as temperaturas nas zonas produtoras de arroz aumenten entre 2 e 2,5 °C para 2050, reducindo a produción de arroz e afectando os fluxos de produtos aos mercados e ás cadeas de subministración.
A maioría dos cultivos de arroz cultívanse en zonas onde as temperaturas están próximas ao intervalo óptimo para o crecemento dos cultivos (Shah et al., 2011). Informouse de que as temperaturas medias óptimas diurnas e nocturnas paracrecemento e desenvolvemento do arrozson xeralmente 28°C e 22°C, respectivamente (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). As temperaturas superiores a estes limiares poden causar períodos de estrés térmico de moderado a severo durante as fases sensibles do desenvolvemento do arroz (masco, antes, floración e recheo de grans), afectando así negativamente o rendemento do gran. Esta redución do rendemento débese principalmente a longos períodos de estrés térmico, que afectan á fisioloxía das plantas. Debido á interacción de varios factores, como a duración do estrés e a temperatura máxima alcanzada, o estrés térmico pode causar unha serie de danos irreversibles ao metabolismo e ao desenvolvemento das plantas.
O estrés térmico afecta a diversos procesos fisiolóxicos e bioquímicos das plantas. A fotosíntese das follas é un dos procesos máis susceptibles ao estrés térmico nas plantas de arroz, xa que a taxa de fotosíntese diminúe nun 50% cando as temperaturas diarias superan os 35 °C. As respostas fisiolóxicas das plantas de arroz varían dependendo do tipo de estrés térmico. Por exemplo, as taxas fotosintéticas e a condutancia estomática inhibense cando as plantas están expostas a altas temperaturas diurnas (33-40 °C) ou altas temperaturas diurnas e nocturnas (35-40 °C durante o día, 28-30 °C). C significa noite) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). As altas temperaturas nocturnas (30 °C) provocan unha inhibición moderada da fotosíntese pero aumentan a respiración nocturna (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Independentemente do período de estrés, o estrés térmico tamén afecta o contido de clorofila da folla, a relación entre a fluorescencia variable da clorofila e a fluorescencia máxima da clorofila (Fv/Fm) e a activación de Rubisco nas plantas de arroz (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sánchez Reynoso et al., 2014).
Os cambios bioquímicos son outro aspecto da adaptación das plantas ao estrés térmico (Wahid et al., 2007). O contido de prolina utilizouse como indicador bioquímico do estrés das plantas (Ahmed e Hassan 2011). A prolina xoga un papel importante no metabolismo das plantas xa que actúa como fonte de carbono ou nitróxeno e como estabilizador da membrana en condicións de alta temperatura (Sánchez-Reinoso et al., 2014). As altas temperaturas tamén afectan á estabilidade da membrana mediante a peroxidación lipídica, o que leva á formación de malondialdehido (MDA) (Wahid et al., 2007). Polo tanto, o contido de MDA tamén se utilizou para comprender a integridade estrutural das membranas celulares baixo estrés térmico (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Finalmente, o estrés térmico combinado [37/30 °C (día/noite)] aumentou a porcentaxe de fuga de electrólitos e contido de malondialdehído no arroz (Liu et al., 2013).
Valorouse o uso de reguladores de crecemento das plantas (GR) para mitigar os efectos negativos do estrés térmico, xa que estas substancias están implicadas activamente nas respostas das plantas ou nos mecanismos de defensa fisiolóxicas fronte a tal estrés (Peleg e Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). A aplicación esóxena de recursos xenéticos tivo un efecto positivo na tolerancia ao estrés térmico en varios cultivos. Os estudos demostraron que as fitohormonas como as xiberelinas (GA), as citoquininas (CK), as auxinas (AUX) ou os brasinoesteroides (BR) provocan un aumento de varias variables fisiolóxicas e bioquímicas (Peleg e Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 201412, Zhou et al., 2012). En Colombia, a aplicación esóxena dos recursos xenéticos e o seu impacto nos cultivos de arroz non foron completamente comprendidas e estudadas. Non obstante, un estudo previo demostrou que a pulverización foliar de BR podería mellorar a tolerancia do arroz mellorando as características de intercambio gaseoso, o contido de clorofila ou prolina das follas das plántulas de arroz (Quitero-Calderón et al., 2021).
As citoquininas median as respostas das plantas ao estrés abiótico, incluído o estrés térmico (Ha et al., 2012). Ademais, informouse de que a aplicación esóxena de CK pode reducir o dano térmico. Por exemplo, a aplicación esóxena de zeatina aumentou a taxa de fotosintética, o contido de clorofila a e b e a eficiencia do transporte de electróns na herba bentgrass rastrera (Agrotis estolonifera) durante o estrés térmico (Xu e Huang, 2009; Jespersen e Huang, 2015). A aplicación esóxena de zeatina tamén pode mellorar a actividade antioxidante, mellorar a síntese de varias proteínas, reducir o dano das especies reactivas do osíxeno (ROS) e a produción de malondialdehido (MDA) nos tecidos vexetais (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
O uso de ácido xiberélico tamén mostrou unha resposta positiva ao estrés térmico. Os estudos demostraron que a biosíntese de GA media en varias vías metabólicas e aumenta a tolerancia en condicións de alta temperatura (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) descubriron que a pulverización foliar de GA exóxeno (25 ou 50 mg * L) podería aumentar a taxa fotosintética e a actividade antioxidante nas plantas laranxas con estrés térmico en comparación coas plantas control. Tamén se observou que a aplicación esóxena de HA aumenta o contido de humidade relativa, clorofila e carotenoides e reduce a peroxidación lipídica na palma datilera (Phoenix dactylifera) baixo estrés térmico (Khan et al., 2020). A auxina tamén xoga un papel importante na regulación das respostas de crecemento adaptativas a condicións de alta temperatura (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Este regulador de crecemento actúa como marcador bioquímico en diversos procesos como a síntese de prolina ou a degradación baixo estrés abiótico (Ali et al. 2007). Ademais, AUX tamén mellora a actividade antioxidante, o que leva a unha diminución da MDA nas plantas debido á diminución da peroxidación lipídica (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) observaron que nas plantas de chícharo (Pisum sativum) baixo estrés térmico, o contido de prolina - dimetilaminoetoxicarbonilmetil)naftilclorometil éter (TA-14) aumenta. No mesmo experimento, tamén observaron niveis máis baixos de MDA nas plantas tratadas en comparación coas plantas non tratadas con AUX.
Os brasinosteroides son outra clase de reguladores de crecemento que se usan para mitigar os efectos do estrés térmico. Ogweno et al. (2008) informaron de que a pulverización BR esóxena aumentou a taxa neta fotosintética, a condutancia estomática e a taxa máxima de carboxilación Rubisco das plantas de tomate (Solanum lycopersicum) baixo estrés térmico durante 8 días. A pulverización foliar de epibrasinosteroides pode aumentar a taxa neta fotosintética das plantas de pepino (Cucumis sativus) baixo estrés térmico (Yu et al., 2004). Ademais, a aplicación esóxena de BR atrasa a degradación da clorofila e aumenta a eficiencia no uso da auga e o máximo rendemento cuántico da fotoquímica PSII en plantas sometidas a estrés térmico (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Debido ao cambio climático e á variabilidade, os cultivos de arroz enfróntanse a períodos de altas temperaturas diarias (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). No fenotipado vexetal estudouse o uso de fitonutrientes ou bioestimulantes como estratexia para mitigar o estrés térmico nas zonas de cultivo de arroz (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Ademais, o uso de variables bioquímicas e fisiolóxicas (temperatura da folla, condutividade estomática, parámetros de fluorescencia da clorofila, contido de clorofila e auga relativa, malondialdehido e síntese de prolina) é unha ferramenta fiable para a selección de plantas de arroz baixo estrés térmico a nivel local e internacional (Sánchez -Reynoso et al. 2017, non obstante, a investigación sobre o uso de sprays fitohormonais foliares no arroz a nivel local é, polo tanto, de gran importancia o estudo das reaccións fisiolóxicas e bioquímicas da aplicación dos reguladores do crecemento das plantas para a proposta de estratexias agronómicas prácticas para abordar os efectos negativos dun período de estrés térmico complexo conductancia, parámetros de fluorescencia da clorofila e contido relativo de auga) e efectos bioquímicos da aplicación foliar de catro reguladores de crecemento vexetal (AUX, CK, GA e BR). (Pigmentos fotosintéticos, contidos de malondialdehído e prolina) Variables en dous xenotipos comerciais de arroz sometidos a estrés térmico combinado (altas temperaturas día/noite).
Neste estudo realizáronse dous experimentos independentes. Utilizáronse por primeira vez os xenotipos Federrose 67 (F67: un xenotipo desenvolvido a altas temperaturas durante a última década) e Federrose 2000 (F2000: un xenotipo desenvolvido na última década do século XX que mostra resistencia ao virus da folla branca). sementes. e o segundo experimento, respectivamente. Ambos xenotipos son amplamente cultivados polos agricultores colombianos. Sementáronse as sementes en bandexas de 10 litros (longitud 39,6 cm, ancho 28,8 cm, alto 16,8 cm) que conteñen solo franco areoso cun 2% de materia orgánica. En cada bandexa plantáronse cinco sementes prexerminadas. Os palés foron colocados no invernadoiro da Facultade de Ciencias Agrarias da Universidade Nacional de Colombia, campus de Bogotá (43°50′56″ N, 74°04′051″ W), a unha altitude de 2556 m sobre o nivel do mar (snm). m.) e realizáronse de outubro a decembro de 2019. Un experimento (Federroz 67) e un segundo experimento (Federroz 2000) na mesma tempada de 2020.
As condicións ambientais no invernadoiro durante cada época de plantación son as seguintes: temperatura diurna e nocturna 30/25 °C, humidade relativa 60~80%, fotoperíodo natural 12 horas (radiación fotosintéticamente activa 1500 µmol (fotóns) m-2 s-). 1 do mediodía). As plantas fertilizáronse segundo o contido de cada elemento 20 días despois da emerxencia da semente (DAE), segundo Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg de nitróxeno por planta, 110 mg de fósforo por planta, 350 mg de potasio por planta, 68 mg de calcio por planta, 20 mg de magnesio por planta, 20 mg de xofre por planta, 17 mg de silicio por planta. As plantas conteñen 10 mg de boro por planta, 17 mg de cobre por planta e 44 mg de cinc por planta. As plantas de arroz mantivéronse ata 47 DAE en cada experimento cando alcanzaron o estadio fenolóxico V5 durante este período. Estudos anteriores demostraron que esta etapa fenolóxica é un momento axeitado para realizar estudos de estrés térmico en arroz (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
En cada experimento realizáronse dúas aplicacións separadas do regulador de crecemento das follas. O primeiro conxunto de pulverizacións de fitohormonas foliares aplicouse 5 días antes do tratamento de estrés térmico (42 DAE) para preparar as plantas para o estrés ambiental. A continuación, realizouse un segundo pulverización foliar 5 días despois de que as plantas estivesen expostas a condicións de estrés (52 DAE). Utilizáronse catro fitohormonas e as propiedades de cada ingrediente activo pulverizado neste estudo están listadas na Táboa complementaria 1. As concentracións de reguladores de crecemento das follas utilizadas foron as seguintes: (i) Auxina (ácido 1-naftilacético: NAA) nunha concentración de 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10–5 M (ácido gibberellin: NAA); GA3); (iii) Citoquinina (trans-zeatina) 1 × 10-5 M (iv) Brasinoesteroides [Spirostan-6-ona, 3,5-dihidroxi-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Elixíronse estas concentracións porque inducen respostas positivas e aumentan a resistencia das plantas ao estrés térmico (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). As plantas de arroz sen ningún tipo de spray regulador do crecemento das plantas foron tratadas só con auga destilada. Todas as plantas de arroz foron pulverizadas cun pulverizador manual. Aplique 20 ml de H2O á planta para humedecer a superficie superior e inferior das follas. Todos os sprays foliares utilizaron adyuvante agrícola (Agrotin, Bayer CropScience, Colombia) ao 0,1% (v/v). A distancia entre o pote e o pulverizador é de 30 cm.
Os tratamentos de estrés térmico administráronse 5 días despois da primeira pulverización foliar (47 DAE) en cada experimento. As plantas de arroz foron transferidas do invernadoiro a unha cámara de crecemento de 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, EUA) para establecer estrés térmico ou manter as mesmas condicións ambientais (47 DAE). O tratamento combinado de estrés térmico levouse a cabo axustando a cámara ás seguintes temperaturas día/noite: temperatura alta diurna [40 °C durante 5 horas (de 11:00 a 16:00)] e período nocturno [30 °C durante 5 horas]. 8 días seguidos (de 19:00 a 24:00 horas). A temperatura de estrés e o tempo de exposición seleccionáronse en base a estudos previos (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Por outra banda, un grupo de plantas trasladadas á cámara de crecemento mantívose no invernadoiro á mesma temperatura (30°C durante o día/25°C pola noite) durante 8 días consecutivos.
Ao final do experimento, obtivéronse os seguintes grupos de tratamento: (i) condición de temperatura de crecemento + aplicación de auga destilada [Control absoluto (AC)], (ii) condición de estrés térmico + aplicación de auga destilada [Control de estrés térmico (SC)], (iii) condicións de estrés térmico + aplicación de auxina (AUX), (iv) condición de estrés térmico + aplicación de giberelina (GA), (v) condición de estrés térmico + aplicación de estrés térmico (CK) Brasinosteroide (BR) Apéndice. Estes grupos de tratamento utilizáronse para dous xenotipos (F67 e F2000). Todos os tratamentos realizáronse nun deseño completamente aleatorizado con cinco réplicas, cada unha delas formada por unha planta. Cada planta utilizouse para ler as variables determinadas ao final do experimento. O experimento durou 55 DAE.
A condutividade estomática (gs) foi medida mediante un porosómetro portátil (SC-1, METER Group Inc., EUA) que varía de 0 a 1000 mmol m-2 s-1, cunha apertura da cámara de mostra de 6,35 mm. As medicións tómanse unindo unha sonda de estomómetro a unha folla madura co brote principal da planta totalmente expandido. Para cada tratamento, realizáronse lecturas de gs en tres follas de cada planta entre as 11:00 e as 16:00 e promediaron.
RWC determinouse segundo o método descrito por Ghoulam et al. (2002). A folla totalmente expandida utilizada para determinar g tamén se utilizou para medir RWC. O peso fresco (FW) determinouse inmediatamente despois da colleita mediante unha báscula dixital. Despois colocáronse as follas nun recipiente de plástico cheo de auga e déixanse á escuridade a temperatura ambiente (22 °C) durante 48 horas. Despois pésao nunha báscula dixital e rexistra o peso expandido (TW). As follas inchadas secáronse ao forno a 75 °C durante 48 horas e rexistrouse o seu peso seco (DW).
O contido relativo de clorofila determinouse mediante un medidor de clorofila (atLeafmeter, FT Green LLC, EUA) e expresouse en unidades atLeaf (Dey et al., 2016). As lecturas de eficiencia cuántica máxima PSII (relación Fv/Fm) foron rexistradas usando un fluorímetro de clorofila de excitación continua (Handy PEA, Hansatech Instruments, Reino Unido). As follas adaptáronse á escuridade usando abrazaderas de folla durante 20 minutos antes das medicións de Fv/Fm (Restrepo-Diaz e Garces-Varon, 2013). Despois de aclimatar as follas á escura, mediuse a liña base (F0) e a fluorescencia máxima (Fm). A partir destes datos, calculáronse a fluorescencia variable (Fv = Fm – F0), a relación entre a fluorescencia variable e a fluorescencia máxima (Fv/Fm), o rendemento cuántico máximo da fotoquímica PSII (Fv/F0) e a relación Fm/F0 (Baker, 2008; Lee et al., 2017). Tomáronse lecturas relativas de clorofila e fluorescencia de clorofila nas mesmas follas utilizadas para as medicións de gs.
Recolléronse aproximadamente 800 mg de peso fresco da folla como variables bioquímicas. Despois homoxeneizáronse as mostras de follas en nitróxeno líquido e almacenáronse para a súa posterior análise. O método espectrométrico utilizado para estimar o contido de clorofila a, b e carotenoides do tecido baséase no método e as ecuacións descritas por Wellburn (1994). Recolléronse mostras de tecido foliar (30 mg) e homoxeneizáronse en 3 ml de acetona ao 80%. A continuación, centrifugáronse as mostras (modelo 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, EUA) a 5000 rpm durante 10 min para eliminar as partículas. O sobrenadante diluíuse ata un volume final de 6 ml engadindo acetona ao 80 % (Sims e Gamon, 2002). O contido de clorofila determinouse a 663 (clorofila a) e 646 (clorofila b) nm, e os carotenoides a 470 nm mediante un espectrofotómetro (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, EUA).
O método do ácido tiobarbitúrico (TBA) descrito por Hodges et al. (1999) utilizouse para avaliar a peroxidación lipídica de membrana (MDA). Aproximadamente 0,3 g de tecido foliar tamén foron homoxeneizados en nitróxeno líquido. As mostras centrifugáronse a 5000 rpm e mediuse a absorbancia nun espectrofotómetro a 440, 532 e 600 nm. Finalmente, a concentración de MDA calculouse mediante o coeficiente de extinción (157 M mL−1).
O contido de prolina de todos os tratamentos determinouse mediante o método descrito por Bates et al. (1973). Engadir 10 ml dunha solución acuosa ao 3% de ácido sulfosalicílico á mostra almacenada e filtrar a través de papel de filtro Whatman (n.o 2). Despois, 2 ml deste filtrado foron reaccionados con 2 ml de ácido ninhídrico e 2 ml de ácido acético glacial. A mestura foi colocada nun baño de auga a 90 ° C durante 1 hora. Detén a reacción incubando en xeo. Axita o tubo enérxicamente cun agitador vortex e disolve a solución resultante en 4 ml de tolueno. As lecturas de absorbancia determináronse a 520 nm usando o mesmo espectrofotómetro utilizado para a cuantificación de pigmentos fotosintéticos (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, EUA).
O método descrito por Gerhards et al. (2016) para calcular a temperatura do dosel e CSI. As fotografías térmicas foron tomadas cunha cámara FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, EUA) cunha precisión de ± 2 °C ao final do período de tensión. Coloque unha superficie branca detrás da planta para a fotografía. De novo, dúas fábricas foron consideradas como modelos de referencia. As plantas colocáronse sobre unha superficie branca; unha foi recuberta cun adyuvante agrícola (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Colombia) para simular a apertura de todos os estomas [modo húmido (Twet)], e a outra foi unha folla sen ningunha aplicación [modo seco (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). A distancia entre a cámara e o pote durante a rodaxe foi de 1 m.
O índice de tolerancia relativa calculouse indirectamente utilizando a condutancia estomática (gs) das plantas tratadas en comparación coas plantas control (plantas sen tratamentos de estrés e con reguladores de crecemento aplicados) para determinar a tolerancia dos xenotipos tratados avaliados neste estudo. O RTI obtívose mediante unha ecuación adaptada de Chávez-Arias et al. (2020).
En cada experimento, todas as variables fisiolóxicas mencionadas anteriormente determináronse e rexistráronse a 55 DAE utilizando follas totalmente expandidas recollidas da copa superior. Ademais, realizáronse medicións nunha cámara de crecemento para evitar alterar as condicións ambientais nas que medran as plantas.
Os datos do primeiro e segundo experimentos analizáronse xuntos como unha serie de experimentos. Cada grupo experimental estaba formado por 5 plantas, e cada planta constituía unha unidade experimental. Realizouse a análise da varianza (ANOVA) (P ≤ 0,05). Cando se detectaron diferenzas significativas, utilizouse a proba comparativa post hoc de Tukey a P ≤ 0,05. Use a función arcoseno para converter valores porcentuais. Os datos foron analizados usando o software Statistix v 9.0 (Software Analítico, Tallahassee, FL, EE. UU.) e representáronse mediante SigmaPlot (versión 10.0; Software Systat, San Jose, CA, EUA). A análise dos compoñentes principais realizouse mediante o software InfoStat 2016 (Software de Análise, Universidade Nacional de Córdoba, Arxentina) para identificar os mellores reguladores de crecemento das plantas en estudo.
A Táboa 1 resume o ANOVA que amosa os experimentos, os diferentes tratamentos e as súas interaccións cos pigmentos fotosintéticos das follas (clorofila a, b, total e carotenoides), contido de malondialdehído (MDA) e prolina e condutancia estomática. Efecto de gs, contido relativo de auga. (RWC), contido de clorofila, parámetros de fluorescencia de clorofila alfa, temperatura da coroa (PCT) (°C), índice de estrés de cultivo (CSI) e índice de tolerancia relativa das plantas de arroz a 55 DAE.
Táboa 1. Resumo dos datos ANOVA sobre variables fisiolóxicas e bioquímicas do arroz entre experimentos (xenotipos) e tratamentos de estrés térmico.
As diferenzas (P≤0,01) nas interaccións de pigmentos fotosintéticos das follas, o contido relativo de clorofila (lecturas de Atleaf) e os parámetros de fluorescencia de alfa-clorofila entre experimentos e tratamentos móstranse na táboa 2. As altas temperaturas diurnas e nocturnas aumentaron o contido total de clorofila e carotenoides. As mudas de arroz sen pulverización foliar de fitohormonas (2,36 mg g-1 para "F67" e 2,56 mg g-1 para "F2000") en comparación coas plantas cultivadas en condicións óptimas de temperatura (2,67 mg g -1)) mostraron un menor contido de clorofila total. En ambos os experimentos, "F67" foi de 2,80 mg g-1 e "F2000" foi de 2,80 mg g-1. Ademais, as mudas de arroz tratadas cunha combinación de pulverizacións AUX e GA baixo estrés térmico tamén mostraron unha diminución do contido de clorofila en ambos os xenotipos (AUX = 1,96 mg g-1 e GA = 1,45 mg g-1 para "F67"; AUX = 1,96 mg g-1 e GA = 1,96 mg g-14 para "F67"; 2,24 mg) g-1 e GA = 1,43 mg g-1 (para "F2000") en condicións de estrés térmico. En condicións de estrés térmico, o tratamento foliar con BR deu lugar a un lixeiro aumento desta variable en ambos os xenotipos. Finalmente, o spray foliar CK mostrou os valores de pigmento fotosintético máis altos entre todos os tratamentos (tratamentos AUX, GA, BR, SC e AC) nos xenotipos F67 (3,24 mg g-1) e F2000 (3,65 mg g-1). O contido relativo de clorofila (unidade Atleaf) tamén se reduciu polo estrés térmico combinado. Os valores máis altos tamén se rexistraron en plantas pulverizadas con CC en ambos os xenotipos (41,66 para "F67" e 49,30 para "F2000"). As relacións Fv e Fv/Fm mostraron diferenzas significativas entre tratamentos e cultivares (táboa 2). En xeral, entre estas variables, o cultivar F67 foi menos susceptible ao estrés térmico que o cultivar F2000. As relacións Fv e Fv/Fm sufriron máis no segundo experimento. As mudas "F2000" estresadas que non foron pulverizadas con ningunha fitohormona tiñan os valores máis baixos de Fv (2120,15) e relacións Fv/Fm (0,59), pero a pulverización foliar con CK axudou a restaurar estes valores (Fv: 2591, 89, relación Fv/Fm3: 7). , recibindo lecturas similares ás rexistradas en plantas “F2000” cultivadas en condicións óptimas de temperatura (Fv: 2955,35, relación Fv/Fm: 0,73:0,72). Non houbo diferenzas significativas na fluorescencia inicial (F0), fluorescencia máxima (Fm), rendemento cuántico fotoquímico máximo de PSII (Fv/F0) e relación Fm/F0. Finalmente, BR mostrou unha tendencia similar á observada con CK (Fv 2545,06, relación Fv/Fm 0,73).
Táboa 2. Efecto do estrés térmico combinado (40 °/30 °C día/noite) sobre os pigmentos fotosintéticos das follas [clorofila total (Chl Total), clorofila a (Chl a), clorofila b (Chl b) e efecto carotenoides Cx+c] ], contido relativo de clorofila (unidade de fluoresclorescencias de fluorescencia), (F0), fluorescencia máxima (Fm), fluorescencia variable (Fv), eficiencia máxima PSII (Fv/Fm), rendemento cuántico máximo fotoquímico de PSII (Fv/F0 ) e Fm/F0 en plantas de dous xenotipos de arroz [Federrose 67 (F67) e Federrose 2000 (F2000E)] (F2000 días despois e)]
O contido relativo de auga (RWC) das plantas de arroz tratadas de forma diferente mostrou diferenzas (P ≤ 0,05) na interacción entre os tratamentos experimentais e foliares (Fig. 1A). Cando se trata con SA, os valores máis baixos rexistráronse para ambos os xenotipos (74,01% para F67 e 76,6% para F2000). En condicións de estrés térmico, o RWC das plantas de arroz de ambos os xenotipos tratadas con diferentes fitohormonas aumentou significativamente. En xeral, as aplicacións foliares de CK, GA, AUX ou BR aumentaron o RWC a valores similares aos das plantas cultivadas en condicións óptimas durante o experimento. As plantas de control absoluto e pulverizadas foliares rexistraron valores de arredor do 83% para ambos os xenotipos. Por outra banda, gs tamén mostrou diferenzas significativas (P ≤ 0,01) na interacción experimento-tratamento (Fig. 1B). A planta de control absoluto (AC) tamén rexistrou os valores máis altos para cada xenotipo (440,65 mmol m-2s-1 para F67 e 511,02 mmol m-2s-1 para F2000). As plantas de arroz sometidas só a estrés térmico combinado mostraron os valores de gs máis baixos para ambos os xenotipos (150,60 mmol m-2s-1 para F67 e 171,32 mmol m-2s-1 para F2000). O tratamento foliar con todos os reguladores do crecemento vexetal tamén aumentou g. Nas plantas de arroz F2000 pulverizadas con CC, o efecto da pulverización foliar con fitohormonas era máis evidente. Este grupo de plantas non presentou diferenzas con respecto ás plantas control absoluto (AC 511,02 e CC 499,25 mmol m-2s-1).
Figura 1. Efecto do estrés térmico combinado (40 °/30 °C día/noite) sobre o contido relativo de auga (RWC) (A), a condutancia estomática (gs) (B), a produción de malondialdehido (MDA) (C) e o contido de prolina. (D) en plantas de dous xenotipos de arroz (F67 e F2000) aos 55 días despois da emerxencia (DAE). Os tratamentos avaliados para cada xenotipo incluíron: control absoluto (AC), control do estrés térmico (SC), estrés térmico + auxina (AUX), estrés térmico + xiberelina (GA), estrés térmico + mitógeno celular (CK) e estrés térmico + brasinoesteroide. (BR). Cada columna representa a media ± erro estándar de cinco puntos de datos (n = 5). As columnas seguidas de letras diferentes indican diferenzas estatisticamente significativas segundo o test de Tukey (P ≤ 0,05). As letras con signo igual indican que a media non é estatisticamente significativa (≤ 0,05).
Os contidos de MDA (P ≤ 0,01) e prolina (P ≤ 0,01) tamén mostraron diferenzas significativas na interacción entre o experimento e os tratamentos con fitohormonas (Fig. 1C, D). Observouse un aumento da peroxidación lipídica co tratamento SC en ambos os xenotipos (Figura 1C), non obstante, as plantas tratadas con spray regulador do crecemento das follas mostraron unha diminución da peroxidación lipídica en ambos os xenotipos; En xeral, o uso de fitohormonas (CA, AUC, BR ou GA) leva a unha diminución da peroxidación lipídica (contido de MDA). Non se atoparon diferenzas entre plantas AC de dous xenotipos e plantas sometidas a estrés térmico e pulverizadas con fitohormonas (os valores de FW observados en plantas "F67" oscilaban entre 4,38 e 6,77 µmol g-1, e en plantas FW "F2000" os valores observados oscilaron entre 2,84 µs g-18 e µmol g-1 noutras plantas). a síntese en plantas "F67" foi menor que en plantas "F2000" baixo estrés combinado, o que provocou un aumento da produción de prolina en plantas de arroz con estrés térmico, en ambos experimentos, observouse que a administración destas hormonas aumentou significativamente o contido de aminoácidos das plantas F2000 (AUX e BR 4-4 e µ18,4 respectivamente) e µ18,4 g respectivamente. (Fig. 1G).
Os efectos da pulverización do regulador de crecemento foliar das plantas e do estrés térmico combinado sobre a temperatura do dosel das plantas e o índice de tolerancia relativa (RTI) móstranse nas figuras 2A e B. Para ambos os xenotipos, a temperatura do dosel das plantas AC estaba preto dos 27 °C, e a das plantas SC era duns 28 °C. CON. Tamén se observou que os tratamentos foliares con CK e BR provocaron unha diminución de 2-3 ° C na temperatura do dosel en comparación coas plantas SC (Figura 2A). RTI mostrou un comportamento similar a outras variables fisiolóxicas, mostrando diferenzas significativas (P ≤ 0,01) na interacción entre experimento e tratamento (Figura 2B). As plantas SC mostraron unha menor tolerancia á planta en ambos os xenotipos (34,18% e 33,52% para as plantas de arroz "F67" e "F2000", respectivamente). A alimentación foliar de fitohormonas mellora a RTI en plantas expostas a un estrés por alta temperatura. Este efecto foi máis pronunciado nas plantas "F2000" pulverizadas con CC, nas que o RTI foi de 97,69. Por outra banda, só se observaron diferenzas significativas no índice de estrés de rendemento (CSI) das plantas de arroz en condicións de estrés por pulverización de factor foliar (P ≤ 0,01) (Fig. 2B). Só as plantas de arroz sometidas a estrés térmico complexo mostraron o valor máis alto do índice de estrés (0,816). Cando as plantas de arroz foron pulverizadas con varias fitohormonas, o índice de estrés foi menor (valores de 0,6 a 0,67). Finalmente, a planta de arroz cultivada en condicións óptimas tiña un valor de 0,138.
Figura 2. Efectos do estrés térmico combinado (40 °/30 °C día/noite) sobre a temperatura do dosel (A), o índice de tolerancia relativa (RTI) (B) e o índice de estrés dos cultivos (CSI) (C) de dúas especies vexetais. Os xenotipos comerciais de arroz (F67 e F2000) foron sometidos a diferentes tratamentos térmicos. Os tratamentos avaliados para cada xenotipo incluíron: control absoluto (AC), control do estrés térmico (SC), estrés térmico + auxina (AUX), estrés térmico + xiberelina (GA), estrés térmico + mitógeno celular (CK) e estrés térmico + brasinoesteroide. (BR). O estrés térmico combinado implica expoñer as plantas de arroz a altas temperaturas día/noite (40°/30°C día/noite). Cada columna representa a media ± erro estándar de cinco puntos de datos (n = 5). As columnas seguidas de letras diferentes indican diferenzas estatisticamente significativas segundo o test de Tukey (P ≤ 0,05). As letras con signo igual indican que a media non é estatisticamente significativa (≤ 0,05).
A análise de compoñentes principais (PCA) revelou que as variables avaliadas en 55 DAE explicaban o 66,1% das respostas fisiolóxicas e bioquímicas das plantas de arroz con estrés térmico tratadas con spray regulador de crecemento (Fig. 3). Os vectores representan variables e os puntos representan os reguladores do crecemento das plantas (GR). Os vectores de gs, contido de clorofila, eficiencia cuántica máxima de PSII (Fv/Fm) e parámetros bioquímicos (TChl, MDA e prolina) están en ángulos próximos á orixe, o que indica unha alta correlación entre o comportamento fisiolóxico das plantas e elas. variable. Un grupo (V) incluía mudas de arroz cultivadas a temperatura óptima (AT) e plantas F2000 tratadas con CK e BA. Ao mesmo tempo, a maioría das plantas tratadas con GR formaron un grupo separado (IV) e o tratamento con GA en F2000 formou un grupo separado (II). Pola contra, as mudas de arroz con estrés térmico (grupos I e III) sen pulverización foliar de fitohormonas (ambos os xenotipos eran SC) situáronse nunha zona oposta ao grupo V, demostrando o efecto do estrés térmico na fisioloxía das plantas. .
Figura 3. Análise bigráfica dos efectos do estrés térmico combinado (40°/30°C día/noite) en plantas de dous xenotipos de arroz (F67 e F2000) aos 55 días da emerxencia (DAE). Abreviaturas: AC F67, control absoluto F67; SC F67, control de estrés térmico F67; AUX F67, estrés térmico + auxina F67; GA F67, estrés térmico + xiberelina F67; CK F67, estrés térmico + división celular BR F67, estrés térmico + brasinoesteroide. F67; AC F2000, control absoluto F2000; SC F2000, Control de estrés térmico F2000; AUX F2000, estrés térmico + auxina F2000; GA F2000, estrés térmico + giberelina F2000; CK F2000, estrés térmico + citoquinina, BR F2000, estrés térmico + esteroide de latón; F2000.
Variables como o contido de clorofila, a condutancia estomática, a relación Fv/Fm, CSI, MDA, RTI e contido de prolina poden axudar a comprender a adaptación dos xenotipos do arroz e avaliar o impacto das estratexias agronómicas baixo estrés térmico (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). O propósito deste experimento foi avaliar o efecto da aplicación de catro reguladores de crecemento sobre os parámetros fisiolóxicos e bioquímicos das mudas de arroz en condicións complexas de estrés térmico. A proba de mudas é un método sinxelo e rápido para a avaliación simultánea das plantas de arroz dependendo do tamaño ou condición da infraestrutura dispoñible (Sarsu et al. 2018). Os resultados deste estudo mostraron que o estrés térmico combinado induce diferentes respostas fisiolóxicas e bioquímicas nos dous xenotipos de arroz, o que indica un proceso de adaptación. Estes resultados tamén indican que os sprays reguladores do crecemento foliar (principalmente citoquininas e brasinoesteroides) axudan ao arroz a adaptarse ao estrés térmico complexo xa que o favor afecta principalmente a gs, RWC, relación Fv/Fm, pigmentos fotosintéticos e contido de prolina.
A aplicación de reguladores de crecemento axuda a mellorar o estado hídrico das plantas de arroz baixo estrés térmico, o que pode estar asociado a un estrés máis alto e a temperaturas máis baixas do dosel das plantas. Este estudo mostrou que entre as plantas "F2000" (xenotipo susceptible), as plantas de arroz tratadas principalmente con CK ou BR tiñan valores de gs máis altos e valores de PCT máis baixos que as plantas tratadas con SC. Estudos anteriores tamén demostraron que gs e PCT son indicadores fisiolóxicos precisos que poden determinar a resposta adaptativa das plantas de arroz e os efectos das estratexias agronómicas sobre o estrés térmico (Restrepo-Diaz e Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). CK ou BR das follas melloran a g baixo estrés porque estas hormonas vexetais poden promover a apertura estomática mediante interaccións sintéticas con outras moléculas de sinalización como ABA (promotor do peche estomático baixo estrés abiótico) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). A apertura estomática favorece o arrefriamento das follas e axuda a reducir as temperaturas do dosel (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Por estes motivos, a temperatura do dosel das plantas de arroz pulverizadas con CK ou BR pode ser máis baixa baixo o estrés térmico combinado.
O estrés por alta temperatura pode reducir o contido de pigmentos fotosintéticos das follas (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Neste estudo, cando as plantas de arroz estaban sometidas a estrés térmico e non estaban pulverizadas con ningún regulador de crecemento vexetal, os pigmentos fotosintéticos tendían a diminuír en ambos os xenotipos (táboa 2). Feng et al. (2013) tamén informaron dunha diminución significativa no contido de clorofila nas follas de dous xenotipos de trigo expostos ao estrés térmico. A exposición a altas temperaturas adoita producir unha diminución do contido de clorofila, que pode deberse á diminución da biosíntese da clorofila, á degradación dos pigmentos ou aos seus efectos combinados baixo estrés térmico (Fahad et al., 2017). Non obstante, as plantas de arroz tratadas principalmente con CK e BA aumentaron a concentración de pigmentos fotosintéticos das follas baixo estrés térmico. Resultados similares tamén foron informados por Jespersen e Huang (2015) e Suchsagunpanit et al. (2015), que observaron un aumento no contido de clorofila das follas tras a aplicación de hormonas zeatina e epibrasinoesteroides en pasto bent e arroz estresados ​​pola calor, respectivamente. Unha explicación razoable de por que CK e BR promoven o aumento do contido de clorofila das follas baixo estrés térmico combinado é que a CK pode mellorar o inicio da indución sostida de promotores da expresión (como o promotor activador da senescencia (SAG12) ou o promotor HSP18) e reducir a perda de clorofila nas follas. , atrasa a senescencia das follas e aumenta a resistencia da planta á calor (Liu et al., 2020). O BR pode protexer a clorofila das follas e aumentar o contido de clorofila da folla activando ou inducindo a síntese de encimas implicados na biosíntese da clorofila en condicións de estrés (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Finalmente, dúas fitohormonas (CK e BR) tamén promoven a expresión de proteínas de choque térmico e melloran diversos procesos de adaptación metabólica, como o aumento da biosíntese da clorofila (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Os parámetros de fluorescencia da clorofila a proporcionan un método rápido e non destrutivo que pode avaliar a tolerancia da planta ou a adaptación ás condicións de estrés abiótico (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Parámetros como a relación Fv/Fm utilizáronse como indicadores da adaptación das plantas ás condicións de estrés (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Neste estudo, as plantas SC mostraron os valores máis baixos desta variable, predominantemente as plantas de arroz "F2000". Yin et al. (2010) tamén descubriron que a relación Fv/Fm das follas de arroz de maior maculatura diminuíu significativamente a temperaturas superiores a 35 °C. Segundo Feng et al. (2013), a menor relación Fv/Fm baixo estrés térmico indica que a taxa de captura e conversión de enerxía de excitación polo centro de reacción PSII redúcese, o que indica que o centro de reacción PSII se desintegra baixo estrés térmico. Esta observación permítenos concluír que as perturbacións no aparello fotosintético son máis pronunciadas nas variedades sensibles (Fedearroz 2000) que nas variedades resistentes (Fedearroz 67).
O uso de CK ou BR xeralmente mellorou o rendemento do PSII en condicións complexas de estrés térmico. Resultados semellantes foron obtidos por Suchsagunpanit et al. (2015), que observaron que a aplicación de BR aumentaba a eficiencia do PSII baixo estrés térmico no arroz. Kumar et al. (2020) tamén descubriron que as plantas de garavanzo tratadas con CK (6-benciladenina) e sometidas a estrés térmico aumentaron a relación Fv/Fm, chegando á conclusión de que a aplicación foliar de CK ao activar o ciclo do pigmento da zeaxantina promovía a actividade PSII. Ademais, o spray de folla BR favoreceu a fotosíntese PSII en condicións de estrés combinado, o que indica que a aplicación desta fitohormona provocou unha diminución da disipación da enerxía de excitación das antenas PSII e promoveu a acumulación de pequenas proteínas de choque térmico nos cloroplastos (Ogweno et al. 2008; Kothari e Lachowitz). , 2021).
Os contidos de MDA e prolina adoitan aumentar cando as plantas están baixo estrés abiótico en comparación coas plantas cultivadas en condicións óptimas (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Estudos anteriores tamén demostraron que os niveis de MDA e prolina son indicadores bioquímicos que se poden utilizar para comprender o proceso de adaptación ou o impacto das prácticas agronómicas no arroz a altas temperaturas diurnas ou nocturnas (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. , 2021). Estes estudos tamén mostraron que os contidos de MDA e prolina tendían a ser máis altos nas plantas de arroz expostas a altas temperaturas pola noite ou durante o día, respectivamente. Non obstante, a pulverización foliar de CK e BR contribuíu a unha diminución da MDA e un aumento dos niveis de prolina, principalmente no xenotipo tolerante (Federroz 67). O spray CK pode promover a sobreexpresión da citoquinina oxidase/deshidroxenase, aumentando así o contido de compostos protectores como a betaína e a prolina (Liu et al., 2020). BR promove a indución de osmoprotectores como a betaína, azucres e aminoácidos (incluída a prolina libre), mantendo o equilibrio osmótico celular en moitas condicións ambientais adversas (Kothari e Lachowiec, 2021).
O índice de estrés de cultivos (CSI) e o índice de tolerancia relativa (RTI) utilízanse para determinar se os tratamentos avaliados axudan a mitigar diversos estrés (abióticos e bióticos) e teñen un efecto positivo na fisioloxía vexetal (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Os valores de CSI poden variar de 0 a 1, representando condicións de non estrés e de estrés, respectivamente (Lee et al., 2010). Os valores de CSI das plantas con estrés térmico (SC) oscilaron entre 0,8 e 0,9 (Figura 2B), o que indica que as plantas de arroz víronse afectadas negativamente polo estrés combinado. Non obstante, a pulverización foliar de BC (0,6) ou CK (0,6) levou principalmente a unha diminución deste indicador en condicións de estrés abiótico en comparación coas plantas de arroz SC. Nas plantas F2000, o RTI mostrou un maior aumento ao usar CA (97,69%) e BC (60,73%) en comparación con SA (33,52%), o que indica que estes reguladores de crecemento vexetal tamén contribúen a mellorar a resposta do arroz á tolerancia da composición. Sobrequentar. Estes índices propuxéronse para xestionar as condicións de estrés en diferentes especies. Un estudo realizado por Lee et al. (2010) mostraron que o CSI de dúas variedades de algodón baixo estrés hídrico moderado era duns 0,85, mentres que os valores de CSI das variedades ben regadas oscilaban entre 0,4 e 0,6, concluíndo que este índice é un indicador da adaptación á auga das variedades. condicións estresantes. Ademais, Chávez-Arias et al. (2020) avaliaron a eficacia dos elicitores sintéticos como unha estratexia integral de xestión do estrés en plantas de C. elegans e descubriron que as plantas pulverizadas con estes compostos presentaban un RTI máis alto (65 %). En base ao anterior, CK e BR pódense considerar estratexias agronómicas dirixidas a aumentar a tolerancia do arroz ao estrés térmico complexo, xa que estes reguladores do crecemento das plantas inducen respostas bioquímicas e fisiolóxicas positivas.
Nos últimos anos, a investigación do arroz en Colombia centrouse na avaliación de xenotipos tolerantes a altas temperaturas diurnas ou nocturnas utilizando trazos fisiolóxicos ou bioquímicos (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Porén, nos últimos anos, a análise de tecnoloxías prácticas, económicas e rendibles foi cada vez máis importante para propoñer unha xestión integrada dos cultivos para mellorar os efectos de períodos complexos de estrés térmico no país (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Así, as respostas fisiolóxicas e bioquímicas das plantas de arroz ao estrés térmico complexo (40 °C día/30 °C noite) observadas neste estudo suxiren que a pulverización foliar con CK ou BR pode ser un método axeitado de xestión de cultivos para mitigar os efectos adversos. Efecto dos períodos de estrés térmico moderado. Estes tratamentos melloraron a tolerancia de ambos os xenotipos de arroz (CSI baixo e RTI alto), demostrando unha tendencia xeral nas respostas fisiolóxicas e bioquímicas das plantas baixo estrés térmico combinado. A principal resposta das plantas de arroz foi a diminución do contido de GC, clorofila total, clorofilas α e β e carotenoides. Ademais, as plantas sofren danos PSII (diminución dos parámetros de fluorescencia da clorofila como a relación Fv/Fm) e aumento da peroxidación lipídica. Por outra banda, cando o arroz foi tratado con CK e BR, estes efectos negativos foron mitigados e o contido de prolina aumentou (Fig. 4).
Figura 4. Modelo conceptual dos efectos do estrés térmico combinado e do spray regulador do crecemento foliar das plantas en plantas de arroz. As frechas vermellas e azuis indican os efectos negativos ou positivos da interacción entre o estrés térmico e a aplicación foliar de BR (brasinosteroide) e CK (citoquinina) nas respostas fisiolóxicas e bioquímicas, respectivamente. gs: condutancia estomática; Chl total: contido total de clorofila; Chl α: contido en clorofila β; Cx+c: contido en carotenoides;
En resumo, as respostas fisiolóxicas e bioquímicas deste estudo indican que as plantas de arroz Fedearroz 2000 son máis susceptibles a un período de estrés térmico complexo que as plantas de arroz Fedearroz 67. Todos os reguladores de crecemento avaliados neste estudo (auxinas, xiberelinas, citoquininas ou brasinoesteroides) demostraron certo grao de redución combinada do estrés térmico. Non obstante, a citoquinina e os brasinoesteroides inducían unha mellor adaptación das plantas xa que ambos os reguladores do crecemento das plantas aumentaron o contido de clorofila, os parámetros de fluorescencia de alfa-clorofila, gs e RWC en comparación coas plantas de arroz sen ningunha aplicación, e tamén diminuíron o contido de MDA e a temperatura do dosel. En resumo, chegamos á conclusión de que o uso de reguladores do crecemento vexetal (citoquininas e brasinoesteroides) é unha ferramenta útil para xestionar as condicións de estrés nos cultivos de arroz causadas por estrés por calor severo durante períodos de altas temperaturas.
Os materiais orixinais presentados no estudo inclúense co artigo e as consultas posteriores poden dirixirse ao autor correspondente.